提升作物产量是农业生物育种永恒的主题，更是保障粮食安全的关键途径。而育种技术的持续升级成为支撑作物性状改良和突破产量瓶颈的核心。然而，近年来作物产量提升趋缓，意味着亟需深入挖掘新的底层调控机理，以新视角优化作物生理性能。维管系统则在构建作物高产生理基础方面发挥关键作用。维管组织出现是植物演化中重大里程碑事件，它有效破解了快速气体交换与水分保持的根本矛盾，促进了植物种群在陆地上的快速扩张与繁荣。这套贯通植物各器官的“生命中枢”，不仅是物质运输、信息传递的高速“物流网络”，还系统调控着植物生长发育。其中木质部作为其核心部分，是实现水分长距离运输的管道系统，所介导的蒸腾流还具有调节膨压、叶片温度、水分平衡等多重生理功能。因而木质部可影响生物量积累、耐旱性、抗倒伏性等多种性状，是作物综合性状改良的关键途径。但由于木质部导管深埋于植物体内部，研究难度很大，使得木质部性能优异(畅流)分子模块极为匮乏，严重制约了突破性优良作物新种质的创制。

 

    木质部导管细胞首尾连贯构成支撑植物体各组织的大流量管路系统。由于须承受数兆帕的剧烈正负压力差，导管经长期演化在管壁上形成了微纳米级精致的纹饰结构，如螺纹、环纹、网纹、孔纹等。木质部的运输性能取决于导管细胞维度的变异和亚细胞尺度的纹饰结构多样性，其复杂性使得量化木质部运输性能成为极具挑战性的难题。而要突破该瓶颈难题，须首先获得高精度的导管及其管壁亚细胞结构的形貌，结合运输功能明确关键形貌尺寸参数，方可能实现模型化计算与精准改良。作为后生木质部导管的主要纹饰，纹孔形成被广泛研究，但其形成机理、尤其是三维结构的塑形机制至今不明、木质部导管改良潜力远未被充分利用。

    中国科学院遗传与发育生物学研究所张保才和周奕华研究团队利用新兴体电子显微镜技术，首次揭示了水稻木质部导管纹孔的完整精细三维结构，通过克服多项技术瓶颈，功能鉴定了塑造纹孔三维结构的关键分子模块，发现纹孔三维结构自然变异受MYB61-PS1分子模块调控，并在维持木质部稳健性、促进氮素运输与水稻高产中发挥关键作用。

 

    为挖掘木质部稳健性控制基因，研究团队对上百份来自全球水稻核心种质的纹孔导管进行扫描电镜观察，发现纹孔形貌的自然变异极为丰富，除典型椭圆形，还有狭长或细小纹孔等形态(图1)，且木质部运输能力与纹孔面积存在一定的负相关性。通过全基因组关联分析可重复检测到QTL位点qPS1。利用渗入系群体缩小定位区间，结合基因表达与单倍型分析确定候选基因PS1编码木聚糖乙酰酯酶。严谨的遗传验证证实PS1是控制纹孔大小的主效QTL基因，且不同单倍型存在功能差异。为明晰PS1不同单倍型在塑造纹孔结构中的差异，应用聚焦离子束扫描电镜技术(FIB-SEM)对数个关键材料导管分别采集了300余张连续电镜图，重构了纳米精度纹孔完整3D结构(图2)。相较于传统的不连续二维图像，体电镜在准确获取纹孔三维结构细节方面展现出无可比拟的优势。经测量比对相关遗传材料中纹孔腔室各参数，发现纹孔为曲率复杂的腔室结构，中间最细的开口(Aperture)尺寸与其木质部运输性能相关，首次将其定义为决定导管运输性能的关键结构，并发现相较于PS1^Hap1单倍型，PS1^Hap2所塑形的纹孔开口更小，运输效率更高。

 

    为解析PS1的作用机制，研究团队克服木聚糖乙酰化原位分析手段缺乏的困难，通过建立抗体快速筛选体系，幸运获得可区分乙酰化程度的两个木聚糖特异性抗体，并明确纹孔处木聚糖为低乙酰化形式，该发现得到超分辨STED和高精度受激拉曼非标记原位分析结果的证实。深入生化分析表明，PS1单倍型间氨基酸差异(V163A)影响其酶活性，且PS1^Hap2具更强的去乙酰化活性，因而生成更低乙酰化水平的木聚糖。而纤维素结合动力学和免疫荧光标记测定进一步表明，较低乙酰化水平的木聚糖结合纤维素的能力更强，有利于锚定纹孔边缘纤维素。原子力显微镜观测证实，PS1^Hap2相关材料纹孔处纤维素纳米纤丝排列更为紧实，形成开口较小的纹孔。

 

(A) 水稻核心种质导管纹孔变异；(B) STED观察纹孔处低乙酰化木聚糖团簇；(C) 原子力显微镜观察纹孔处纳米纤丝排列差异；(D) 氮素调控纹孔形态；(E) 水稻PS1优异单倍型提高产量;(F) 水稻育成品种中PS1单倍型分布

 

 

    氮素是经木质部导管转运的重要营养元素。为明确PS1介导的纹孔塑形是否影响氮运输效率，开展了氮转运及差别施氮田间测试，发现携带PS1^Hap2的水稻氮素运输效率明显提高，并在高低氮下均可提高产量，且低氮下尤为明显，表明PS1^Hap2为优异单倍型。单倍型分析则发现PS1存在籼粳分化，粳稻几乎均为PS1^Hap1单倍型，而籼稻为另外三种单倍型，但均包含酶活性增强的关键变异。对近70年育成的水稻品种进行单倍型分析发现，优异单倍型PS1^Hap2在籼型中应用比例越来越高，而在粳稻育种中却极少被使用。将PS1^Hap2导入粳稻武育粳3号和武密粳，均可明显提高其小区产量，表明PS1^Hap2具有重要育种应用潜力。研究还意外发现，PS1响应低氮，而且氮素通过PS1调控纹孔大小。而深入的遗传及分子生物学实验证实，氮利用效率QTL基因MYB61介导了PS1的氮响应。聚合两者优异等位可更加优化纹孔和蒸腾势，进一步提高稻谷产量。

 

    该研究功能鉴定了首个控制木质部导管纹孔尺寸的关键QTL基因PS1，系统揭示了PS1控制纹孔周边木聚糖去乙酰化，决定纤维素与木聚糖交联与纳米纤丝排布，进而塑形纹孔、调控导管运输能力与水稻产量的分子机理(图3)，并引发了对水分、其他养分等信号分子调控导管细胞结构可塑性的新思考。该研究首次揭示了纳米精度的导管纹孔完整三维结构，并明确了木质部性能决定的关键参数，开启了导管生理功能精准改良与未来模型化计算之门。不同于传统的研究范式，该研究还展现了从基因到多糖大分子、亚细胞超微结构、细胞、组织功能、作物等多尺度贯通的全链条新范式，而新型体系化模块的揭示可示范推动复杂性状的精准设计定制理念的未来普及，实现育种技术创新，支撑农业可持续发展。

 

    该研究成果于2025年10月14日在国际顶尖杂志Cell在线发表(DOI:10.1016/j.cell.2025.09.018)，题为Shaping pit structure in vessel walls sustains xylem hydraulics and grain yield。中国科学院遗传发育所助理研究员张兰军和博士后高易宏是该论文的第一作者，张保才研究员和周奕华研究员为通讯作者。扬州大学许作鹏副教授参与了该研究。该研究得到了“农业生物育种”重大项目、国家自然科学基金委、中国科学院基础研究青年科学家项目以及种子创新全国重点实验室的资助。

    木质部导管纹孔的三维精细结构受到QTL分子模块MYB61-PS1的精准控制：PS1介导纹孔周边木聚糖去乙酰化与三维腔室结构形成，并通过氮高效QTL基因MYB61的转录调控响应氮素改变，在维持木质部稳健性、促进氮素运输与作物高产中发挥关键作用。